Зоология беспозвоночных Соотношение полостей тела. Конструктивные особенности вторичной полости тела –

целома. Несистематическая группа типов Coelomata . Состав и разнообразие многоклеточных – представителей Coelomata.

Принцип метамерии в организации многоклеточных. Гомономность и гетерономность сегментации. Полимеризация и олигомеризация как один из общих законов эволюционных преобразований. Метамерия и целом. Формирование метамерии в эмбриональном развитии.

Тип Annelida (Кольчатые черви). Разнообразие и экологическая характеристика кольчатых червей. Адаптивная радиация и макросистема типа. Классы Polychaeta, Pogonophora, Oligochaeta, Hirudinea.

Состав тела аннелид. Сегментация: признаки гомономной и гетерономной сегментации в различных группах аннелид. Особенности строения разных сегментов. Параподии полихет и их у олигохет и пиявок. Покровы тела, кожно-мускульный мешок и опорная функция целома. Передвижение кольчатых червей. Строение пищеварительной системы и ее модификации в разных классах аннелид. План строения кровеносной системы. Субституция функции кровеносной системы целомом у пиявок. Разнообразие строения органов выделительной системы. Метанефридии и целомодукты. Нервная система и органы чувств. Связь органов половой системы с целомической полостью. Гонады и способы размножения аннелид.

Эмбриональное развитие аннелид. Особенности спирального дробления. Телобластическая закладка мезодермы. Теория первичной гетерономности – определение ларвальных и постларвальных сегментов. Жизненные циклы аннелид.

Дождевые черви как индикаторы почвенных условий. Жизненные формы кольчецов (эпибионты, роющие интрабионты, пелабионты и неподвижные бентобионты).

Тип ANNELIDA

(КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

ИЛИ КОЛЬЧЕЦЫ)

Подтип Aclitellata

Класс Polychaeta – многощетинковые

Класс Pogonophora – погонофоры

Подтип Clitellata

Класс Oligochaeta – малощетинковые

Класс Hirudinea - пиявки

Схема организации кольчецов:

А – вид сбоку и снизу:

1 – мозг; 2 – рот; 3 – спинной

кровеносный сосуд;

4 – кишечник; 5 – брюшная

нервная цепочка; 6 – брюшной

кровеносный сосуд; 7 – анус;

8 – простомиум;

9 – метанефридий; 10 – гонада;

11 – пигидий;

Строение нефридий

А, Б –

протонефридиальная

система; 1 – циртоцит; 2 –

мембрана; 3 – эпидермис;

4 – область резорбции и

секреции; 5 – базальный

матрикс;

В, Г – метанефридиальная

система; 1 – подоцит;

2 – первичная моча; 3 –

кровь; 4 – гаметы; 5 –

нефростом;

6 – область резорбции и

секреции;

7 – выделительная пора

Класс Polychaeta –

многощетинковые

A – усики; В – чувствительные папиллы (антенны и пальпы); С – глаза; D – параподии; Е – зубцы; F – вывернутая глотка

Эпитокия Platynereis dumerilii:

А – общий вид: 1 – увеличенные глаза; 2 – увеличенные дорсальные щетинки;

3 – эпитокные щетинки; 4 – атокная часть; 5 – эпитокная часть; 6 – пигидий;

Б – атокная параподия:1 – спинной усик; 2 – щетинки нотоподии; 3 – щетинки

невроподии; 4 – брюшной усик; 5 – ацикула;

В – эпитокная параподия; 1 – спинной усик; 2 – пластинка; 3 – плавательные

щетинки; 4 – брюшной усик

5

Кожный покров полихет

1 – кутикула; 2 – митохондрии;

3 – аппарат Гольджи; 4 – ядро;

5 – тонофиламенты;

6 – эндоплазматический ретикулюм;

7 – базальная мембрана

Б – поперечный разрез сегмента; 1 – спинной мезентерий; 2 – спинной сосуд; 3 – кишечник; 4 – эпидермис; 5 – целомический эпителий; 6 – брюшной сосуд; 7 – брюшная нервная цепочка; 8 – продольные мышцы; 9 – кольцевые мышцы; В – блокдиаграмма сегмента: 1 – воронка метанефридия; 2 – метанефридий; 3 – диссепимент (септа); 4 – гонада

Кровеносная система

Б – трохофора: 1 – теменная пластинка; 2 – рот; 3 – прототрох; 4 – желудок; 5 –

мезодермальная полоска; 6 – анус;

В – поперечный разрез тела кольчеца: 1 – бластоцель; 2 – полоска мезодермы; 3 –

закладка нервной системы; 4 – кишка; 5 – нервные тяжи; 6 – целом; 7 – кровеносный

сосуд

Образование мезодермы и целома у

кольчецов

А – гаструла: 1 – бластопор; 2 – бластоцель; 3 – прототрох; 4 – эктодерма; 5 – первичный мезобласт

5

4

Схема образования сегментов у кольчецов

А – трохофора; Б – трохофора с ларвальными сегментами; В, Г – образование

постларвальных сегментов; 1 – верхнее полушарие (эписфера); 2 – нижнее

полушарие (гипосфера); 3 – мезодермальная полоска; 4 – теменная пластинка; 5

– мезобласты; 6 – простомиум; 7 – ларвальные сегменты; 8 – сегмент с

целомическим мешком; 9 – пигидий

Бесполое размножение полихет. Образование

столонов.

Класс Pogonophora

погонофоры

Подкласс Frenulata – уздечковые

Подкласс Vestimentifera - безуздечковые

Иванов А. В.

протосома

уздечка, или

вестиментальные крылья

туловище

1 2 3 4

опистосома

Туловище: 1. передний преаннулярный участок (ресничная полоска)

2. поясок зубчатых пластинок

3. постаннулярный участок (железистые папиллы)

А – Siboglium fiordicum: 1 – щупальце; 2 – головная лопасть; 3 – уздечка; 4 – передний конец; 5 – ресничная полоска; 6 – передний конец туловища; 7 – поясок; 8 – начало трофосома; 9 – железистые папиллы; 10 – задний конец туловища; 11 – опистосома; Б – Riftia pachyptila: 1 – кольцо щупалец; 2 – щупальце; 3 – ресничная полоска; 4 – вестиментальные крылья; 5 – передняя граница туловища; 6 – задняя граница туловища; 7 – опистосома

Погонофоры

Схема положения погонофора в грунте:

1 – слой воды; 2 – трубка; 3 – слой осадков; 4 – сероводородный слой; 5 – слой бактерий; 6 – опистосома

Поясковые малощетинковые кольчецы

А – передний конец тела дождевого червя: Б – копуляция червей; В – передний конец медицинской пиявки; Г, Д, Е – различные виды пиявок; Ж, З – рыбьи пиявки

Класс Oligochaeta –

малощетинковые

Кровеносная система дождевого червя: 1 – “сердце“; 2 – спинной сосуд; 3 – субневральный сосуд; 4 – сосуд сегмента; 5 – брюшной сосуд

Метанефридий: 1 – ресничная воронка; 2 – капсула амебоцитов; 3 – пузырек; 4 – мускул-замыкатель поры нефридия

воронка

метанефридий

выводной канал

выделительная пора

кровеносные сосуды канал

семяприемники яичник

семенной мешок

яйцевод воронка семяпровода

♀ отверстие

♂ отверстие

Чарльз Дарвин «Образование

растительного слоя земли

дождевыми червями и наблюдение над их образом жизни» 1881 г.

Класс Hirudinea - пиявки

Вид с брюшной стороны

А – вид с брюшной стороны челюстной пиявки Haemopis sanguisuga: 1 – передняя присоска; 2 – пенис; 3 – поясок; 4 – женское половое отверстие; 5 – выделительное отверстие; 6 – чувствительные сосочки; 7 – задняя присоска; Б – сегментация тела и нервная система хоботной пиявки Haementeria sp.: 1 – надглоточный ганглий; 2 – подглоточный ганглий; 3 – задняя присоска; 4 – задний ганглий; 5 – первые четыре сегмента; 6 – пятый сегмент; 7 – шестой сегмент; 8 – двадцать четвертый сегмент; 9 – двадцать пятый сегмент; 10 – с двадцать шестого по тридцать второй сегменты тела

Схема строения медицинской пиявки (Hirudo

medicinalis):

1 – спинной целомический канал; 2 – дорсо-вентральные мышцы; 3 – продольные мышцы; 4 – диагональные мышцы; 5 – кольцевые мышцы; 6 – эпидермис; 7 – нервный ствол; 8 – нервные отростки; 9 – ганглий; 10 – брюшной целомический канал; 11 – желудок; 12 – боковой целомический канал; 13 – боковой карман желудка

Пищеварительная система

медицинской пиявки

1 – челюсть; 2 – глотка; 3 – пищевод; 4 – желудок; 5 – боковые карманы; 6 – всасывающий отдел кишечника; 7 – задняя кишка

1

2

4

5

6

7

Схема развития целома у пиявок (поперечный

разрез)

А – щетинконосная пиявка (Acanthobdella);

Б – хоботная (Piscicola);

В – челюстная (Hirudo);

1 – целом; 2 – брюшная нервная цепочка; 3 – брюшной кровеносный сосуд; 4 – кишка; 5 –спинная лакуна; 6 – боковая лакуна; 7 – брюшная лакуна; 8 – спинной кровеносный сосуд

Организация пиявок:

Б – хоботная пиявка Glossiphonia complanata: 1 – передняя присоска; 2 – влагалище хоботка; 3 – хоботок; 4 – выделительные поры; 5 – поясок; 6 – первый семенник; 7 – семяизвергательный канал; 8 – боковые карманы; 9 – десятый семенник; 10 – мужское половое отверстие; 11 – женское половое отверстие

А – Acantobdella peledina (Archihirudinea) , передняя присоска не развита:

1 – мужское половое отверстие;

2 – женское половое отверстие;

3 – семенник;

4 – яичник;

5 – кишка;

6 – анус;

7 – присоска